ارگانیسم‌های بی‌هوازی اختیاری: ویژگی‌ها، مثال‌ها و موارد استفاده

ارگانیسم‌های بی‌هوازی اختیاری چیست؟

بر اساس توانایی ارگانیسم‌ها برای زنده ماندن و رشد در حضور یا عدم حضور اکسیژن، به طور کلی به دو دسته ارگانیسم‌های هوازی و بی‌هوازی طبقه‌بندی می‌شوند. با این حال، گروه سومی از میکروارگانیسم‌ها می‌توانند در هر دو شرایط هوازی و بی‌هوازی زنده بمانند و رشد کنند. چنین ارگانیسم‌هایی را ارگانیسم‌های اختیاری (Facultative organism) می‌نامند.

بی‌هوازی اختیاری ارگانیسم‌هایی هستند که می‌توانند در غیاب و همچنین در حضور اکسیژن مولکولی زنده بمانند و رشد کنند.

ارگانیسم‌های بی‌هوازی اختیاری می‌توانند متابولیسم خود را در حضور و عدم حضور اکسیژن به ترتیب بین تنفس هوازی (هوازی) و تخمیر (بی‌هوازی) تغییر دهند. از این رو، آن‌ها می‌توانند در حضور و همچنین در غیاب اکسیژن ملکولی رشد کنند.

• به طور عمده، باکتری‌ها و آرکی‌ها (Archaea) ارگانیسم‌های اختیاری هستند که به خوبی مورد مطالعه قرار گرفته‌اند. علاوه بر این، قارچ‌ها، تک‌سلولی‌ها، نرم‌تنان و حتی برخی ارگانیسم‌های بالاتر، حالت‌های اختیاری تنفس را از خود نشان می‌دهند.
• ارگانیسم‌های اختیاری می‌توانند متابولیسم خود را بین تنفس هوازی، تنفس بی‌هوازی یا تخمیر بر اساس در دسترس بودن اکسیژن تغییر دهند. اگر اکسیژن مولکولی در دسترس باشد، از اکسیژن به عنوان گیرنده الکترون پایانی در طول تنفس استفاده می‌کنند و اگر اکسیژن مولکولی در دسترس نباشد، از بسترهای دیگری مانند نیترات (NO₃-)، نیتریت (NO₂-)، سولفات (SO₄²-) و غیره به عنوان گیرنده الکترون پایانی استفاده می‌کنند.
• ارگانیسم‌های اختیاری به دلیل توانایی خود در بقا در هر دو شرایط هوازی و بی‌هوازی، در اکوسیستم‌های مختلف، سازگار و بسیار تطبیق‌پذیر هستند. میکروارگانیسم‌های اختیاری نقش مهمی در اکوسیستم و بخش‌های بالینی ایفا می‌کنند. بیشتر پاتوژن‌های انسانی، میکروارگانیسم‌های اختیاری هستند.
• با توجه به توانایی ارگانیسم‌های بی‌هوازی اختیاری در زمینه انتشار در هر ریزمحیطی (Microenvironment) که طی فرآیندهای عفونی با آن مواجه می‌شوند، ممکن است به عنوان پیشرفته‌ترین گونه‌های باکتریایی از دیدگاه تکاملی و از نظر قرار گرفتن در معرض اکسیژن در نظر گرفته شود.
• در این مقاله به بررسی برخی ویژگی‌ها، استراتژی‌های متابولیک و اهمیت این گونه ارگانیسم‌های اختیاری می‌پردازیم.

ویژگی‌های ارگانیسم‌های بی‌هوازی اختیاری

1. ویژگی خاص ارگانیسم‌های بی‌هوازی اختیاری توانایی زنده ماندن هم در حضور و هم در غیاب اکسیژن مولکولی آزاد است.
2. ارگانیسم‌های بی‌هوازی اختیاری می‌توانند متابولیسم خود را بین تنفس هوازی، تخمیر و تنفس بی‌هوازی بر این اساس که اکسیژن مولکولی در دسترس است یا نه، تغییر دهند.
3. ارگانیسم‌های بی‌هوازی اختیاری چند استراتژی تحمل هوا مانند مکانیسم انتقال الکترون خارج سلولی، کینون‌های پلی‌کتید (Polyketide quinones) تنفسی جایگزین و غیره، و استراتژی‌های تحمل شرایط بدون هوا مانند مسیرهای سم‌زدایی ROS (Reactive oxygen species، گونه‌های اکسیژن فعال)، تولید سوپراکسید دیسموتاز (Superoxide dismutase) و کاتالاز (Catalase)، تشکیل اسپور (Spore)، کلونیزاسیون خارج سلولی، و تشکیل بیوفیلم (Biofilm) و غیره را توسعه داده‌اند.
4. سیستم آنزیمی آن‌ها از این نظر منحصر به فرد است که می‌توانند در هر دو شرایط هوازی و بی‌هوازی کار کنند.
5. گروه بزرگی از ارگانیسم‌های اختیاری دارای آنزیم‌های سوپراکسید دیسموتاز و کاتالاز هستند. سوپراکسید دیسموتاز آنیون‌های سوپراکسید را به پراکسید هیدروژن (H₂O₂) و اکسیژن مولکولی (O₂) تبدیل می‌کند. در حالی که کاتالاز، پراکسید هیدروژن را به اکسیژن مولکولی و آب می‌شکند.
6. آن‌ها متنوع‌ترین و تطبیق‌پذیرترین گروه میکروارگانیسم‌ها هستند که کاربردهای بالینی و انسانی گسترده‌ای دارند.

چند نمونه رایج از ارگانیسم‌های بی‌هوازی اختیاری

استراتژی‌های متابولیک ارگانیسم‌های بی‌هوازی اختیاری

ارگانیسم‌های اختیاری استراتژی‌های متابولیک منحصر به فردی دارند، آن‌ها می‌توانند ATP (آدنوزین تری‌فسفات (Adenosine Triphosphate)) را در هر دو شرایط هوازی و بی‌هوازی سنتز کنند. هم تنفس هوازی و هم زنجیره‌های تنفسی بی‌هوازی در ارگانیسم‌های اختیاری دیده می‌شود.

1. تنفس هوازی در ارگانیسم‌های بی‌هوازی اختیاری

این نوع تنفس فرآیند تنفس سلولی است که در آن الکترون پایانی به اکسیژن مولکولی (O2) منتقل شده و مولکول‌های آب و مولکول انرژی ATP تولید می‌کند. در این‌جا مولکول گلوکز به طور کامل در حضور اکسیژن مولکولی به انرژی (ATP)، دی‌اکسید کربن و آب اکسید می‌شود.

اگر مولکول‌های اکسیژن آزاد فراوانی در زیستگاه موجود باشد، ارگانیسم بی‌هوازی اختیاری این حالت تنفس را دنبال می‌کند تا مولکول‌های گلوکز را به ATP تبدیل کند. تنفس هوازی تعداد زیادی ATP تولید می‌کند (38 ATP از یک مولکول گلوکز). از این رو، این فرایند حالت اولیه تنفس در ارگانیسم‌های بی‌هوازی اختیاری است.

2. تنفس بی‌هوازی در ارگانیسم‌های بی‌هوازی اختیاری

تنفس بی‌هوازی نوعی تنفس سلولی است که در آن الکترون پایانی به مولکول‌هایی غیر از اکسیژن مولکولی (O2) مانند نیترات، نیتریت، سولفات، فومارات، گوگرد و غیره منتقل شده و مولکول‌های آب و مولکول انرژی ATP را تولید می‌کند.

در غیاب اکسیژن مولکولی، بی‌هوازی‌های اختیاری تنفس خود را به حالت بی‌هوازی تغییر می‌دهند. در این نوع تنفس تنها 2 مولکول ATP از هر مولکول گلوکز تولید می‌شود. از این رو فقط در غیاب اکسیژن از این نوع تنفس استفاده می‌شود.

3. تخمیر

این فرایند یک فرآیند متابولیک است که در آن ترکیبات آلی به صورت بی‌هوازی تحت تأثیر آنزیم‌ها برای تولید ترکیبات آلی مانند الکل، استون و/یا اسیدها تجزیه می‌شوند. در این فرآیند متابولیک، ATP توسط فسفوریلاسیون در سطح سوبسترا (Substrate-level phosphorylation) تولید می‌شود، زیرا سیستم انتقال الکترون وجود ندارد. در فرآیند تخمیر، مولکول‌های NADH که در طی فرایند گلیکولیز (Glycolysis) تولید می‌شوند، با مولکول‌های آلی، معمولاً پیرووات (Pyruvate)، واکنش می‌دهند تا محصولات نهایی آلی، یعنی هیدروژن و دی‌اکسید کربن تولید کنند.

اهمیت اکولوژیکی ارگانیسم‌های بی‌هوازی اختیاری

1. در طی تنفس بی‌هوازی، آن‌ها از مواد غیرآلی مانند نیترات، نیتریت، سولفات، فومارات، گوگرد و غیره به عنوان گیرنده الکترون پایانی استفاده می‌کنند. از این رو نقش مهمی در چرخه‌های بیوژئوشیمیایی (Biogeochemical) و چرخه مواد مغذی ایفا می‌کنند.
2. آن‌ها به تجزیه مواد آلی در لایه‌های داخلی تهی شده از اکسیژن خاک و توده‌های مواد آلی کمک می‌کنند.
3. آن‌ها نقش اساسی در حفظ سلامت و اکوسیستم خاک دارند. تا کنون چندین گونه باکتریایی بی‌هوازی اختیاری برای تجزیه آلاینده‌های آلی پیچیده یافت شده است.

اهمیت بالینی ارگانیسم‌های بی‌هوازی اختیاری

• بیشتر میکروارگانیسم‌های بیماری‌زا که باعث عفونت‌های سیستمیک می‌شوند، بی‌هوازی اختیاری هستند. از آن‌جایی که اکسیژن آزاد محدودی در داخل سلول‌ها و بافت‌ها وجود دارد، میکروارگانیسم‌هایی که به چنین مکان‌هایی حمله می‌کنند و آن‌ها را آلوده می‌کنند، برای کسب انرژی و بقا باید یک حالت تنفس بی‌هوازی داشته باشند.
• بیشتر عفونت‌های زخم، پنومونی و عفونت‌های دستگاه تنفسی، عفونت‌های دستگاه ادراری، عفونت‌های خونی و عفونت‌های بافتی عمیق ناشی از ارگانیسم‌های بی‌هوازی اختیاری هستند. برخی از ارگانیسم‌های بیماری‌زای رایج که حالت بی‌هوازی اختیاری تنفس را از خود نشان می‌دهند شامل: اشریشیا کلی، گونه‌های کلبسیلا، گونه‌های سالمونلا، سودوموناس آئروژینوزا ، استافیلوکوکوس اورئوس، انتروکوکوس فکالیس، استرپتوکوک پیوژنز، استافیلوکوکوس پنومونیه، هموفیلوس آنفلوانزا، گونه‌های لیستریا، یرسینیا پستیس و غیره می‌شوند. پاتوژن‌های قارچی مانند کاندیدا آلبیکنس، کاندیدا گلابراتا، کریپتوکوکوس نئوفورمانس، آسپرژیلوس فومیگاتوس و غیره، حالت بی‌هوازی اختیاری را در شکل بیماری‌زای خود نشان می‌دهند.
• از میان 12 پاتوژن مقاوم به آنتی‌بیوتیک در فهرست پاتوژن‌های اولویت دار سازمان جهانی بهداشت، 8 مورد بی‌هوازی اختیاری هستند، به عنوان مثال: سودوموناس آئروژینوزا، انتروباکتریاسه، انتروکوکوس فاسیوم، استافیلوکوکوس اورئوس، سالمونلا، استرپتوکوک پنومونیه، هموفیلوس آنفولانزا، گونه‌های شیگلا.
• بیش از 85 درصد از عوامل بیماری‌زا که باعث باکتریمی (Bacteremia) در کودکان می‌شوند نیز بی‌هوازی اختیاری هستند.
• حتی چندین فلور (Flora) طبیعی دستگاه تنفسی و دستگاه گوارش نیز حالت بی‌هوازی اختیاری تنفس را از خود نشان می‌دهند. میکروبیوم (Microbiome) روده انسان از طیف گسترده‌ای از باکتری‌های بی‌هوازی اختیاری و آرکیاها تشکیل شده است. آن‌ها نقش مهمی در هضم و تخمیر غذای بلعیده شده ایفا می‌کنند (عمدتاً پلی‌ساکاریدهای (Polysaccharide) پیچیده و گلیکوپروتئین‌ها (Glycoprotein).
• باکتری‌های اسید لاکتیک، باکتری‌های بی‌هوازی اختیاری هستند که به عنوان پروبیوتیک (Probiotic) برای تقویت میکرو فلور گوارشی استفاده می‌شوند.

کاربردهای انسانی ارگانیسم‌های بی‌هوازی اختیاری

تخمیر مواد غذایی

گونه‌های باکتریایی و قارچی اختیاری برای تولید انواع غذاها و نوشیدنی‌های تخمیری سنتی و مدرن استفاده می‌شوند. به عنوان مثال: ساکارومایسس سرویزیه در تخمیر الکل، باکتری‌های اسید لاکتیک (مانند گونه‌های لاکتوباسیلوس (Lactobacillus)، استرپتوکوک ترموفیلوس (Streptococcus thermophiles) و غیره) در تخمیر پنیر، ماست، خیار شور و غیره، گونه‌های استوباکتر (Acetobacter) در تخمیر سرکه و غیره.

زیست پالایی (Bioremediation)

باکتری‌های بی‌هوازی اختیاری و آرکیاها برای تجزیه آلاینده‌های آلی پیچیده در چند فرآیند کمپوست‌سازی مانند کمپوست‌سازی زباله، کمپوست‌سازی در چاله‌های عمیق، تخمیر (کمپوست‌سازی بی‌هوازی)، پوسش درون محفظه‌ای (In-vessel composting) و غیره استفاده می‌شوند، زیرا در نهایت شرایط بی‌هوازی یا میکرو هوازی در داخل توده‌های مواد آلی وجود خواهد داشت.

• چندین گونه برای تولید پروبیوتیک‌ها، ویتامین‌ها، آنزیم‌ها، سوخت زیستی و غیره در صنایع بیوتکنولوژی استفاده می‌شوند. به عنوان مثال، اشریشیا کلی انسولین، ویتامین K و سوخت زیستی را تولید می‌کند و لاکتوباسیلوس و بیفیدوباکتریوم (Bifidobacterium) به عنوان پروبیوتیک استفاده می‌شوند.
• مطالعه ارگانیسم‌های اختیاری مانند اشریشیا کلی و استافیلوکوکوس اورئوس به درک مکانیسم بیماری‌زایی، فرآیندهای متابولیکی، واکنش استرس، مکانیسم‌های انطباقی در محیط‌های در حال تغییر و غیره کمک می‌کند. همه این‌ها اطلاعات ارزشمندی در مورد تعامل میکروبیوم میزبان و پاتوژنز بیماری ارائه کرده‌اند.

نتیجه

ارگانیسم‌های اختیاری نسبت به سایر گونه‌ها در سازگاری و متابولیسم مزیت انتخاب دارند، زیرا می‌توانند بسته به موجود بودن یا نبودن اکسیژن بین تنفس هوازی و بی‌هوازی جابجا شوند. این مزیت به آن‌ها اجازه می‌دهد در طیف وسیعی از زیستگاه‌ها رشد کنند.

اگرچه تعداد کمی از ارگانیسم‌های بالاتر از حالت بی‌هوازی اختیاری پیروی می‌کنند، اما بیشتر ارگانیسم‌های بی‌هوازی اختیاری باکتری‌ها، آرکیا‌ها و برخی قارچ‌ها هستند. مهمترین نقش آن‌ها در بیماری‌زایی است، زیرا گروه بزرگی از باکتری‌های بیماری‌زای انسانی و فلور طبیعی بی‌هوازی اختیاری هستند. آن‌ها همچنین نقش مهمی در چرخه مواد مغذی، حفظ اکوسیستم، صنایع بیوتکنولوژی و سایر کاربردهای انسانی دارند.

همچنین بخوانید:

• انتروباکتریاسه چیست؟ خانواده انتروباکتریاسه (Enterobacteriaceae)
• تست کاتالاز (Catalase Test): اصول، موارد استفاده، روش، تفسیر نتایج با اقدامات احتیاطی
• استافیلوکوکوس اورئوس چیست؟
• اشریشیا کلی چیست؟
• زیست پالایی (Bioremediation): هدف، اصول، دسته‌ها، انواع، روش‌ها و کاربردها

منبع

مترجم: صادق حسینی‌کیا