اطلاعات عمومی, ویکی ژن
فلاژل چیست؟ تعریف، ساختار، انواع و عملکرد تاژک ها
مقدمه‌ای بر فلاژل
تاژک یا فلاژل یک ساختار مژه یا مو مانند موجود در ساختار سلولی است که برای عملکردهای مختلف فیزیولوژیکی سلول حائز اهمیت می‌باشد.
اصطلاح “فلاژلوم” اصطلاح لاتینی به معنای شلاق است. این واژه نمایانگر ساختار بلند و باریک تاژک می‌باشد.
تاژک‌ها مشخصه اعضای گروه تک یاخته Mastigophora هستند، اما در موجودات میکروسکوپی و ماکروسکوپی مختلف مانند باکتری‌ها، قارچ‌ها، جلبک‌ها و حیوانات نیز وجود دارند.
تاژک‌ها در درجه اول به عنوان اندامک حرکتی در موجودات مختلف هستند. علاوه بر آن، کمک به جمع‌آوری غذا و گردش خون نیز از وظایف آن‌هاست.
تاژک‌های موجودات زنده مختلف از نظر ساختار، مکانیسم، حرکت و حتی عملکرد متفاوت هستند. تاژکی که در آرکی‌ها وجود دارد، آرکائلوم نامیده می‌شود، زیرا کاملاً با تاژک موجود در باکتری‌ها متفاوت است.
تاژک‌ها از نظر ساختار مشابه با دیگر برآمدگی‌های مو مانند به نام مژک هستند اما از نظر تعداد، وقوع، حرکت و گاهی اوقات عملکرد متفاوت هستند.
این زواید در گروه‌های مختلف جانوران به دلیل عملکرد حرکتی و حسی آنها مورد مطالعه قرار گرفته است. این ساختارها می‌توانند تغییرات موجود در محیط و pH را تشخیص دهند.
شایع‌ترین تاژک مورد مطالعه تاژک موجود در Chlamydomonas reinhardtii به دلیل اندازه‌اش، می‌باشد.
بیشتر تاژک‌ها در انتهای قطبی سلول‌ها وجود دادند، اما در کل، تعداد و موقعیت آنها متفاوت است. ترکیب و عملکرد آنها در یک گونه یکسان می‌ماند.
ساختار تاژک
اندازه و تعداد تاژک‌ها در پروکاریوت‌ها و یوکاریوت‌ها متفاوت است. حتی در پروکاریوت‌ها، تاژک باکتریایی با تاژک آرکی‌ها متفاوت است. به طور مشابه، ترکیب و مکانیسم تشکیل تاژک نیز متفاوت و متنوع است. با این حال، ساختار اصلی تاژک شامل برخی از ساختارهای رایج مورد نیاز برای ادامه حیات در موجودات زنده است.
ساختار اصلی تاژک شامل ساختار زیر است:
-
فیلامنت
فیلامنت یا ریزرشته، برجسته‌ترین قسمت یک تاژک است که حدود 98 درصد از تمام ساختارهای یک تاژک را نشان می‌دهد.
ریزرشته‌ها از ساختار قلاب مانند موجود در سیتوپلاسم سلول با طول متوسط 18 نانومتر گسترش می‌یابند. طول رشته در گروه‌های مختلف موجودات زنده متفاوت است، مثلا رشته‌های تاژک باکتریایی ۲۰ نانومتر است، درحالیکه رشته‌های تاژک در آرکی‌ها ۱۰ تا ۱۴ نانومتر می‌باشد.
ریزرشته‌ها را می توان در خارج از غشای سلولی با روش‌های خاص رنگ آمیزی تاژک، مشاهده کرد. حرکت ریزرشته‌ها توسط موتور موجود در سیتوپلاسم کنترل می‌شود.
ریزرشته‌ها ساختارهای ماکرومولکولی هستند که از پروتئین‌های هوک و فلاژلین‌ها تشکیل شده‌اند. تعداد زیرواحدهای پروتئین فلاژلین و هوک ممکن است در سلول‌های مختلف متفاوت باشد.
-
ساختارهای قلاب یا لنگر
قلاب تاژک‌دار یک ساختار لوله‌ای کوتاه و منحنی است که بدنه پایه یا موتور تاژک را به رشته بلند متصل می‌کند.
مهم‌ترین وظیفه قلاب این است که گشتاور موتور را به رشته مارپیچ منتقل کرده تا بتواند برای عملکردهای مختلف در جهت متفاوت حرکت کند. علاوه بر این، نقش اساسی در مونتاژ تاژک نیز دارد.
قلاب از زیر واحدهای پروتئین متعددی تشکیل شده است، ساختارهای سوپرکویل چندشکلی را تشکیل می‌دهد.
این ساختار در نزدیکی غشای سلولی در همه انواع سلول وجود دارد، اما شکل و ترکیب دقیق ساختار ممکن است بین سلول‌ها متفاوت باشد.
-
غشای پایه یا موتور سلولی
غشای پایه تاژک تنها ساختار تاژک است که در غشای سلولی وجود دارد. به قلاب تاژک متصل شده، سپس به رشته بلند متصل می‌شود.
غشای پایه ساختاری میله‌ای شکل با حلقه‌های ریزلوله است. اجزای بازال بادی در انواع مختلف سلول‌ها متفاوت است.
میله‌های موجود در غشای پایه به عنوان یک موتور برگشت‌پذیر عمل می‌کنند که رشته را در جهتی متفاوت برای عملکردهای خاص به حرکت درمی‌آورد.
غشای پایه همچنین برای انتقال پروتئین‌های تاژک از سیتوپلاسم به قسمت قلاب و وجود ریزرشته در طول تاژک ضروری است.
مکانیسم تشکیل فلاژل
فرآیند تشکیل و مونتاژ تاژک‌ها با تشکیل کمپلکس حلقه‌ای FliF در بازال بادی آغاز می‌شود. این فرآیند در غشای سیتوپلاسمی رخ می‌دهد و هم به داخل و هم به سمت بیرون ادامه می‌یابد. بیشتر مطالعات مربوط به فرآیند تشکیل و تجمع تاژک بر روی باکتری‌ها انجام شده است. تاژک شامل یک غشاء پیچیده و ساختارهای متشکل از پروتئین‌های متعدد و فعل و انفعالات مربوط به آنها است.
روند کلی تشکیل و مونتاژ تاژک را می‌توان به شرح زیر توصیف کرد؛
-
تشکیل بازال بادی
این فرآیند با ادغام FliF، که یک پروتئین جدایی‌ناپذیر از حلقه MS است، در سیتوپلاسم آغاز می‌شود.
وجود حلقه MS ضروری است زیرا سازمان‌یابی تمام ساختارهای دیگر تاژک را تعیین می‌کند.
پروتئین‌های FliF در یک حلقه واحد جمع می‌شوند و دو حلقه مجاور را تشکیل می‌دهد که غشای سیتوپلاسمی را پوشانده است.
پس از ادغام FliF در غشاء، پروتئین‌های دیگری مانند FliG، FliM و FliN نیز در صفحه سیتوپلاسمی حلقه MS گنجانده می‌شوند.
این پروتئین‌ها برای عملکردهای مختلف تاژک، مانند تحرک و انتقال سایر پروتئین‌های اجزای تاژک ضروری هستند.
سازمان‌یابی داخلی غشای پایه شامل تشکیل یک حلقه C است که در فضای سیتوپلاسمی تشکیل می‌شود. حلقه C، ابزاری مخصوص برای انتقال پروتئین‌ها توسط تاژک می‌باشد.
سیستم صادرکننده پروتئین نوع III مخصوص تاژک، پروتئین‌های محوری تاژک را به کانال مرکزی تاژک متصل کرده و حرکت می‌دهد.
مرحله بعدی تشکیل میله است که جزء اصلی غشای پایه تاژک است. این میله شامل پنج پروتئین است که به حلقه FliF در قسمت پروگزیمال و به قلاب در انتهای دیستال متصل هستند.
-
تشکیل قلاب
پروتئین‌ها از طریق میله به داخل قلاب منتقل می‌شوند. قلاب تا طول 55 نانومتر رشد می‌کند که ممکن است در انواع مختلف سلول‌ها متفاوت باشد.
تشکیل قلاب توسط پروتئین FlgD که در تاژک کامل وجود ندارد القا می‌شود. با شروع سازمان‌یابی قلاب، پروتئین کلاهک میله با پروتئین‌های درپوش قلاب جایگزین می‌شود.
FlgD برای پلیمریزاسیون زیرواحدها به یک آرایش ساختاری α-مارپیچ نیازمند است.
پروتئین پوشاننده قلاب، FlgE، از سیتوپلاسم به وسیله‌ی کانال مرکزی از پایه به نوک خارج می‌شود.
-
تجمع و گردهم‌آیی رشته‌ها
سازمان‌یابی فیلامنت در حضور کمپلکس پنتامر HAP2 اتفاق می‌افتد که انتهای رشته‌ها را در حین ساخت مونومرهای ریزرشته می‌پوشاند.
کلاهک برای جلوگیری از انتشار زیرواحدها از رشته و ایجاد تغییر ساختاری برای فعال کردن پلیمریزاسیون ضروری است.
انواع تاژک یا فلاژل
-
تاژک باکتریایی
تاژک‌های باکتریایی ساختارهای مارپیچ شکلی هستند که کمی بلندتر از تاژک‌های آرکی و یوکاریوتی هستند.
آنها نازک‌تر از تاژک‌های یوکاریوتی هستند.
قطر آن حدود 20 نانومتر است.
تعداد تاژک‌ها در باکتری‌ها به گونه‌های مختلفی بستگی دارد که عمدتاً در حرکت نقش دارند. در برخی موارد، تاژک‌ها می‌توانند به‌عنوان ساختارهای حسی عمل کنند و تغییراتی را که در محیط رخ می‌دهند، تشخیص دهند.
طول تاژک‌ها نیز ممکن است متفاوت باشد. آرکی‌ها رشته‌های طولانی‌تری دارند. به طور کلی دارای مارپیچ چپ‌گرد با حرکت شنامانند هستند. در نتیجه حرکت خلاف جهت عقربه‌های ساعت می‌باشد.
-
تاژک آرکی‌ها
تاژک در آرکی‌ها دستگاه حرکتی منحصر به فردی است. از نظر ترکیب با تاژک باکتریایی متفاوت است اما از نظر ساختمانی شبیه به تاژک باکتریایی است.
تاژک‌ها تقریباً در تمام گروه‌های اصلی مانند هالوفیل‌ها، متانوژن‌ها و ترموفیل‌ها وجود دارند.
قطر تاژک در آرکی‌ها با تاژک‌های باکتریایی متفاوت است زیرا رشته‌های مربوط به آرکی‌ها نازک‌تر هستند.
پروتئین‌های موجود در تاژک در مارپیچی راست‌گرد قرار گرفته است و در نتیجه تاژک‌ها در جهت عقربه‌های ساعت می‌چرخند. سرعت تاژک‌های آرکیال بیشتر است زیرا چرخش در جهت عقربه‌های ساعت سلول را هل می‌دهد.
طول قلاب‌ها در تاژک‌های آرکیال بین گونه‌ها نسبت به باکتری‌ها متفاوت است.
مطالعات مختلف همچنین نشان داده‌اند که مکانیسم سوئیچینگ تاژک آرکیال و کنترل حسی آنها متفاوت از تاژک‌های باکتریایی است.
-
تاژک یوکاریوتی
تاژک در یوکاریوت‌ها معمولاً در بسیاری از جلبک‌ها و برخی سلول‌های جانوری مانند اسپرم وجود دارد.
تاژک‌های یوکاریوتی بیشتر با تحرک سلولی، تغذیه سلولی و تولیدمثل در جانوران یوکاریوتی مرتبط هستند. در برخی از جلبک‌ها، این‌ها به عنوان آنتن‌های حسی نیز عمل می‌کنند.
تاژک‌های یوکاریوتی از نظر ساختمان، ترکیب، مکانیسم و مونتاژ با تاژک‌های باکتریایی متفاوت هستند. تاژک‌های یوکاریوتی از چند صد پروتئین مختلف تشکیل شده‌اند، درحالیکه تاژک‌های باکتریایی حاوی حدود 30 پروتئین هستند.
به طور مشابه، تاژک‌های یوکاریوتی برای تحرک خود به میکروتوبول‌های وابسته به داینئین نیاز دارند، درحالیکه تاژک‌های باکتریایی توسط یک موتور چرخشی موجود در غشای پایه کنترل می‌شوند.
تاژک‌های یوکاریوتی از سانتریول مبتنی بر میکروتوبول تشکیل می‌شوند که در آن پروتئین‌ها هدف قرار می‌گیرند و آکسونم از آن خارج می‌شود. سانتریول در یک سلول یوکاریوتی اغلب غشای پایه تاژک در نظر گرفته می‌شود.
آرایش تاژک‌های باکتریایی
مونوتریکوس
- هر تاژک منفرد در یک سلول آرایشی مونوتریکوس دارد. اگر تاژک در انتهای قطبی وجود داشته باشد، به آن توزیع قطبی یکپارچه می‌گویند.
- مکانیسم حرکت تاژک‌های تک واحدی ساده است و توسط گیرنده‌های شیمیایی مختلف که تحرک سلول را القا می‌کنند هماهنگ می‌شود.
- گیرنده های حسی مختلف می‌توانند تغییرات در محیط را حس کنند که منجر به ایجاد یک گرادیان الکتروشیمیایی گذرنده از یون‌ها می‌شود که موتور تاژک باکتری را القا می‌کند و به آن نیرو می‌دهد.
- فشار ایجاد شده در موتور به قلاب و فیلامنت منتقل می‌شود و باعث چرخش تاژک در خلاف جهت عقربه‌های ساعت می‌شود.
- حرکت تاژک‌ها در خلاف جهت عقربه‌های ساعت باعث حرکت سلول به جلو یا “دویدن” می شود.
- تغییر جهت سلول به صورت یکپارچه به دلیل حرکت تاژک‌ها در خلاف جهت عقربه‌های ساعت است. این حرکت، باکتری‌ها را به عقب می‌راند و امکان جهت‌گیری مجدد را فراهم می‌کند.
- نمونه‌هایی از آرایش یکنواخت تاژک‌ها را می‌توان در باکتری‌هایی مانند Vibrio cholerae، Campylobacter spp Caulobacter crescentus و غیره مشاهده کرد.
همچنین بخوانید:
آمفی‌تریکوس
- توزیع آمفی‌تریک تاژک وجود یک تاژک منفرد یا چند تاژک در هر دو انتهای قطبی سلول می‌باشد.
- در مورد انتهای چندفلاژلی، تاژک‌ها در ناحیه‌ای از غشای سلولی به نام اندامک قطبی وجود دارند.
- در مقایسه با مکانیسم حرکت سایر تاژک‌ها، اطلاعات زیادی در مورد عملکرد آرایش آمفی‌تریک در دست نیست.
- مطالعات مختلف نشان داده است که دو تاژک به طور متفاوتی عمل می‌کنند. هر یک از تاژک‌ها می‌توانند تنها در یک جهت به صورت یکنواخت یا لوفوتریک حرکت کنند.
- مطالعه دیگری نشان داده بود که دو تاژک به طور همزمان و هماهنگ، اما در جهت مخالف می‌چرخند.
- برخی از نمونه‌هایی از باکتری‌های دارای تاژک‌های آمفی‌تریک عبارتند از Campylobacter jejuni، Rhodospirillum rubrum و Magnetospirillum.
- پریتریکوس
- آرایش پریتریکوس تاژک‌ها آرایشی است که در آن تاژک‌ها در سراسر بدن سلول وجود دارند که همگی به روش‌های مختلف هدایت می‌شوند.
- در آرایش پریتری، تاژک‌ها دسته‌ای را تشکیل می‌دهند که سلول را از طریق حرکت «run» به سمت محرک‌ها حرکت می‌دهد.
- در مورد حرکت دافعه، یک آبشار فسفوریلاسیون ایجاد می‌شود که وضعیت فسفوریلاسیون تنظیم کننده CheY را تغییر می‌دهد.
- تنظیم‌کننده فعال شده مستقیماً با پروتئین‌های مرتبط با سوئیچ موتور تعامل می‌کند و باعث می‌شود تاژک‌ها در جهت عقربه‌های ساعت بچرخند.
- این تعامل باعث از بین رفتن دسته‌ها و جدا شدن تاژک‌ها می‌شود که سرعت و جهت حرکت را تغییر می‌دهد.
- حرکت براونی سلول آنها را قادر می‌سازد تا زمانی که محرک بعدی به طور تصادفی شناسایی شود، جهت‌گیری مجدد رخ دهد.
- نمونه‌هایی از آرایش پریتریوس تاژک‌ها عبارتند از آرایش تاژک در اشریشیا کلی، باسیلوس سوبتیلیس، سالمونلا و کلبسیلا.
مکانیسم عملکرد فلاژل
تاژک‌ها ساختارهای اولیه برای حرکت در بسیاری از باکتری‌ها هستند. تاژک به باکتری کمک می‌کند تا بتوانند به سمت مطلوب‌ترین محیط حرکت کنند. حرکت باکتری‌ها در پاسخ به محرک‌های مختلف اتفاق می‌افتد و آنها را قادر می‌سازد تا با شرایط مختلف محیطی سازگار شوند. در سلول‌های یوکاریوتی مانند اسپرم، وجود تاژک‌ها برای تحرک و در نهایت لقاح ضروری هستند.
تاژک نقش مهمی در کلونیزاسیون سطوح بافتی به عنوان یک عامل بیماری‌زا برای حمله به بافت میزبان و توسعه در آنها ایفا می‌کند.
همچنین برای تجمع عوامل غیربیماری‌زا در سطوحی مانند سطح گیاه، خاک یا جانواران حائز اهمیت هستند.
در برخی از باکتری‌ها، تاژک‌ها در تبادل مواد مغذی و مواد زائد با ایجاد اختلال در پوسته فاقد مواد مغذی و غنی از مواد زائد موجود در باکتری نقش دارند.
در باکتری‌های قلیادوست، تاژک‌ها سدیم محور هستند. یعنی امکان ورود مجدد سدیم به سیتوپلاسم را برای حفظ pH سیتوپلاسمی خنثی می‌کنند.
چند مثال از انواع تاژک
تاژک در هلیکوباکترپیلوری
- هلیکوباکتر پیلوری یک باکتری تاژک‌دار است که از تاژک برای حرکت در سطح بافت استفاده می‌کند.
- این باکتری حاوی حدود 4-8 تاژک تک‌قطبی است. این تعداد تاژک فاکتورمهمی برای بیماری‌زایی باکتری‌ها می‌باشد.
- تاژک‌های هلیکوباکتر پیلوری باعث حرکت شنامانند می‌شوند. چراکه می‌توانند در محیط مایع و نیمه جامد حرکت کنند.
- تاژک‌ها بر فعالیت‌های فیزیولوژیکی مختلف از جمله التهابات شبه سلولی، فرار از سیستم ایمنی و کلونیزاسیون در هلیکوباکتر پیلوری تأثیر می‌گذارند.
تاژک موجود در اسپرم انسان
- تاژک موجود در سلول اسپرم برای تحرک و لقاح در انسان ضروری است.
- عدم حرکت سلول و حرکت نکردن تاژک‌ها می‌تواند منجر به از بین رفتن لقاح در طی تولید مثل جنسی در انسان شود.
- هسته تاژک از میکروتوبول‌هایی تشکیل شده است که در آرایش 9+2 با ساختارهایی مانند مجموعه تنظیم‌کننده داینئین، پره‌های شعاعی و بازوهای داینئین قرار گرفته‌اند.
- تاژک، همچنین برای نفوذ اسپرم به تخمک در طول لقاح مهم است زیرا باعث جهت‌دهی به اسپرم می‌شود.
مطالب مرتبط:
- دوره کارآموزی میکروبیولوژی
- میکروبیولوژی چیست؟ آشنایی کامل با علم میکروبیولوژی
- محیط کشت چیست؟ آشنایی با انواع محیط کشت و کاربرد آن ها
مترجم: شقایق مرتاضی
عالیست