میکروتوبول: تعریف، ساختار، کارکردها و شکل آن

فهرست مطالب نمایش

تعریف میکروتوبول

میکروتوبول‌ها در سیتوپلاسم انواع سلول‌های یوکاریوتی، مانند گلبول‌های قرمز انسان، یافت می‌شوند و به ندرت اتفاق می‌افتد که در سیتوپلاسم سلول‌های یوکاریوتی حضور نداشته باشند.
آن‌ها ساختارهای لوله‌ای کوچک، توخالی و دانه مانندی هستند که به سلول‌ها کمک می‌کنند شکل خود را حفظ کنند.
آن‌ها لوله‌های توخالی میکروسکوپی هستند که در داخل سلول‌ها یافت می‌شوند و کارکردهای حرکتی سلول را نیز فراهم می‌کنند.

ساختار

آن‌ها فیبرهای بلند (با طول نامعین) با قطر حدود 24 نانومتر هستند.
در مقطع عرضی به نظر می‌رسد هر میکروتوبول دارای یک دیواره متراکم به ضخامت 6 نانومتر و یک مرکز سبک یا توخالی است. در مقطع عرضی، دیواره یک میکروتوبول از 13 زیر واحد کروی به نام پروتوفیلامنت (Protofilament) با قطر حدود 4 تا 5 نانومتر تشکیل شده است.
از نظر شیمیایی آن‌ها از دو نوع زیرواحد پروتئینی تشکیل شده‌اند: α-توبولین (α-tubulin) (توبولین A) و β-توبولین (β-tubulin) (توبولین B)، هر یک با وزن ملکولی 55000 دالتون.
دیواره یک میکروتوبول از یک آرایش مارپیچ از زیرواحدهای تکرار شونده توبولین α و β تشکیل شده است.
مطالعات اسمبلی نشان داده است که واحد ساختاری آن یک دایمر αβ (αβ dimer) به طول 8 نانومتر است.
بنابراین در هر میکروتوبول، 13 پروتوفیلامنت وجود دارد که هر کدام از دایمرهای αβ تشکیل شده است که به موازات محور بلند توبول قرار گرفته‌اند. واحد تکرار شونده یک هترودایمر αβ (αβ heterodimer) است که به صورت “ابتدا به انتها” در داخل میکروتوبول آرایش یافته‌اند، یعنی αβ→ αβ→αβ.
بنابراین همه میکروتوبول‌ها دارای یک قطبیت مشخص هستند: دو انتهای آن‌ها از نظر ساختاری معادل نیستند.

تجمیع

میکروتوبول‌‌ها بسته به نیاز سلول یا اندامک‌ها تحت تجمیع- جداسازی (Assembly- disassembly) برگشت‌پذیر (یعنی پلیمریزاسیون- دپلیمریزاسیون (polymerization– depolymerization)) قرار می‌گیرند.
پلیمریزاسیون آن‌ها توسط پروتئین‌های خاصی مرتبط با میکروتوبول (microtubule-associated proteins (MAPs)) تنظیم می‌شود.
تجمیع میکروتوبول‌ها شامل افزودن ترجیحی زیر واحدها (دایمرهای αβ) به یک انتهای لوله است که A end (یا توری انتهای تجمیع) نامیده می‌شود. انتهای دیگر لوله D end (یا توری انتهای جداسازی) نامیده می‌شود. چنین تجمیعی شامل هیدرولیز GTP به GDP است. بنابراین تجمیع توبولین در تشکیل میکروتوبول‌ها یک فرآیند خاص جهت‌دار و برنامه‎ریزی شده است.
سانتریول‌ها (Centriole) اجسام پایه (Basal body) و سانترومرهای (Centromere) کروموزوم‌ها مکان‌های جهت‌گیری این تجمیع هستند. کلسیم و کالمودولین (Calmodulin) (یک پروتئین اسیدی دارای چهار محل اتصال Ca2+) از دیگر فاکتورهای تنظیم کننده در پلیمریزاسیون in vivo توبولین هستند.

میکروتوبول‌ها ممکن است به تنهایی کار کنند یا به پروتئین‌های دیگر بپیوندند تا ساختارهای پیچیده‌تری را تشکیل دهند. اندامک‌های سلولی مشتق شده از تجمیع‌های خاص از میکروتوبول‌ها عبارتند از:

مژک و تاژک.
اجسام پایه و سانتریول‌ها.

پروتئین‌های مرتبط با میکروتوبول (MAPs)

پروتئین‌های مرتبط با میکروتوبول، پروتئین‌هایی هستند که با سطح لوله‌ها ارتباط دارند.

دو دسته آن عبارتند از: پروتئین HMW و پروتئین Tau
پروتئین‌های HMW پروتئین‌هایی با وزن مولکولی بالا هستند.
وزن مولکولی پروتئین HMW 200000 تا 300000 یا بیشتر است.
وزن مولکولی پروتئین تاو 40000 تا 60000 است.
هر دو پروتئین HMW و Tau از دو حوزه تشکیل شده‌اند.
یک دامنه به میکروتوبول‌ها متصل می‌شود. فرآیند هسته زایی سرعت می‌گیرد.
دامنه دیگر میکروتوبول را به سایر اجزای سلول پیوند می‌دهد. اخیراً چندین پروتئین شناسایی شده است.
هر دو پروتئین HMW و Tau به میکروتوبول‌های سیتوپلاسمی در تمام طول متصل می‌شوند.

مراکز سازماندهی میکروتوبول (MTOCs)

برای انجام عملکرد خاص، میکروتوبول‌ها در یک الگوی خاص مرتب می‌شوند.
MTOC ها به پلیمریزاسیون توبولی کمک کرده و به عنوان الگوی آن عمل می‌کنند.
آن‌ها مراکز هسته زایی هستند.

MTOCها در موارد زیر وجود دارند:

غشای پایه (مثال: کلامیدوموناس)
در سانتریول‌ها (مثال: اکثر سلول‌های جانوری)
روی کروموزوم‌ها (به عنوان مثال، کینتوکور)
در غشاها

در یک مطالعه، مشخص شد که میکروتوبول‌های سیتوپلاسمی مستقیماً از سانتریول‌ها مشتق نمی‌شوند.

این مطالعه نشان داد که این ماده از اجسام مرکزی متراکم که سانتریول‌ها را احاطه کرده است، ایجاد شده است.

داروهای موثر بر میکروتوبول‌ها

تاکسول: چسبیدن و تثبیت میکروتوبول‌ها را راحت‌تر می‌کند.
کلشی سین، کولسمید: دیمرهای توبولین را متصل می‌کند و از پلیمریزاسیون آن‌ها جلوگیری می‌کند.
وین بلاستین، وین کریستین: از دیمری شدن توبولین جلوگیری و در نتیجه از پلیمریزاسیون آن‌ها جلوگیری می‌کند.

کارکرد

آن‌ها وزیکول‌ها، گرانول‌ها (Granule)، اندامک‌هایی مانند میتوکندری (Mitochondria) و کروموزوم‌ها را از طریق پروتئین‌های وصل کننده خاصی حرکت می‌دهند.
همراه با میکروفیلامنت‌ها (Microfilament) و رشته‌های میانی (Intermediate filament)، اسکلت سلولی مربوط به سلول‌ها را تشکیل می‌دهند و همچنین در انواع کارکردهای حرکتی سلول شرکت می‌کنند.

به عنوان بخشی از اسکلت سلولی، میکروتوبول‌ها در موارد ذیل شرکت دارند:

شکل دادن به سلول‌ها و غشاهای سلولی.
حرکت سلولی که شامل انقباض در سلول‌های عضلانی و غیره است.
انتقال اندامک‌های خاصی در درون سلول از طریق میکروتوبول « roadways» یا « conveyor belts».
میتوز (Mitosis) و میوز (Meiosis): حرکت کروموزوم‌ها در طول تقسیم سلولی و ایجاد دوک میتوزی (Mitotic spindle).

همچنین بخوانید: