یوکروماتین چیست؟

تعریف یوکروماتین

یوکروماتین شکلی از کروماتین است که به آرامی بسته بندی می‌شود، برخلاف هتروکروماتین (heterochromatin) که به صورت متراکم بسته بندی شده است. حضور یوکروماتین معمولاً نشان می‌دهد که سلول‌ها از نظر رونویسی فعال هستند، یعنی به طور فعال DNA را به mRNA رونویسی می‌کنند. یوکروماتین در هسته یوکاریوت‌ها یافت می‌شود و بیش از 90 درصد از ژنوم انسان را نشان می‌دهد.

ساختار یوکروماتین

قبل از درک ساختار یوکروماتین، باید روش‌های مختلف بسته بندی DNA در سلول‌ها را درک کنیم.

DNA در سلول‌های یوکاریوتی در مجموعه‌های متشکل از ژن‌ها و پروتئین‌ها مرتب شده است. این کمپلکس‌ها کروماتین نامیده می‌شوند و به دو صورت یوکروماتین و هتروکروماتین (euchromatin and heterochromatin) وجود دارند. به طور خلاصه، یوکروماتین (همچنین به عنوان دانه‌های روی یک رشته نیز شناخته می‌شود) از مارپیچ‌های DNA تشکیل شده است که در فواصل زمانی به صورت نوکلئوزوم متراکم می‌شوند.

نوکلئوزوم‌ها واحد اصلی کروماتین هستند و شامل کمپلکس‌های بسته بندی شده حاوی پروتئین‌های هیستونی هستند که DNA به دور آنها پیچیده شده است، یعنی نوکلئوزوم‌ها از DNA پیچیده شده در اطراف هیستون‌ها ساخته شده اند.DNA  که نوکلئوزوم‌ها را به هم متصل می‌کند به عنوان DNA پیوند دهنده شناخته می‌شود.

هتروکروماتین یوکروماتین است که به صورت متراکم تری در الیاف 30 نانومتری بسته بندی شده است. در طول اینترفاز، هتروکروماتین به ساختارهای متراکم تری بسته بندی می‌شود. کروموزوم‌های فعال، در طول میتوز و کروموزوم‌های میوز-متافاز به ساختارهای متراکم‌تر تبدیل می‌شوند. تصویری از ساختارهای مختلف کروماتین را می‌توان در اینجا مشاهده کرد:

در شکل بالا، DNA  سمت چپ به ساختارهای متراکم‌تری تبدیل می‌شود و هرچه به سمت راست حرکت می‌کنیم، متراکم‌ترین ترکیب یعنی کروموزوم متافازی را در میکروگراف‌ها می‌بینیم. توجه داشته باشید که چگونه DNA دو رشته ای (تصویر اول در سمت چپ) در اطراف مرکز پروتئین‌های هیستون پیچیده می‌شود تا نوکلئوزوم‌ها را تشکیل دهد (تصویر دوم)، که به نوبه خود بخشی از یوکروماتین یا دانه‌های روی رشته هستند (تصویر سوم).

تصویر سوم به وضوح نشان می‌دهد که چرا یوکروماتین به عنوان مهره‌های روی رشته نیز شناخته می‌شود، زیرا می‌توان از DNA پیوندی (رشته) که نوکلئوزوم‌ها (مهره‌ها) را به هم متصل می‌کند، قدردانی کرد.

پروتئین‌های اصلی تشکیل دهنده کروماتین هیستون نامیده می‌شوند. اکتومرهای هیستون (Octomers of histones) با هم جمع می‌شوند تا نوکلئوزوم‌ها را تشکیل دهند: دو نسخه از H2A، دو نسخه از H2B، دو نسخه از H3 و دو نسخه از H4. حدود 200 جفت باز DNA در اطراف هر نوکلئوزوم پیچیده شده است.

جالب اینجاست که تصور می‌شود هیستون‌ها به ‌عنوان سوئیچ‌هایی عمل می‌کنند که از طریق متیلاسیون (methylation ) و استیلاسیون (acetylation) بین ساختارهای مختلف کروماتین – یوکروماتین و هتروکروماتین – جابه‌جا می‌شوند. به عنوان مثال، به نظر می‌رسد یک لیزین متیله 4 (methylated lysine 4) در بخشی از هیستون به نام دم هیستون باعث ایجاد ترکیب یوکروماتین می‌شود. بنابراین از این لیزین 4 متیله (methylated lysine 4) به عنوان نشانگر یوکروماتین استفاده می‌شود.

عملکرد یوکروماتین

علیرغم اینکه ساختار کروماتین به طور فعال مورد تحقیق قرار گرفته است، ولی هنوز به خوبی درک نشده است، اگرچه به نظر می‌‎رسد چرخه ای که سلول در یک زمان خاص در آن قرار دارد، ساختار کروماتین را تعیین می‌کند. جای تعجب نیست که ساختار یوکروماتین نکاتی را در مورد عملکرد آن و دلیل وجود آن در سلول‌های فعال رونویسی ارائه می‌دهد.

همانطور که در بالا ذکر شد، یوکروماتین به دلیل شباهت بین یک گردنبند از مهره‌های متصل از طریق یک رشته و نوکلئوزوم‌های متصل از طریق DNA پیوند دهنده، به آن دانه‌های روی رشته نیز می‌گویند. در این ترکیب، یوکروماتین شل است و در نتیجه DNA پیوند دهنده را در معرض دید قرار می‌دهد تا بتوان آن را رونویسی کرد.

به این ترتیب، RNA و DNA پلیمرازها و همچنین سایر پروتئین‌ها می‌توانند به DNA دسترسی پیدا کنند. به دلیل ساختار نرم آن، یوکروماتین به سختی در زیر میکروسکوپ دیده می‌شود و هنگام رنگ‌آمیزی ضعیف ظاهر می‌شود؛ برخلاف هتروکروماتین که به راحتی قابل مشاهده است، که به طور متراکم بسته بندی می‌شود.

این فرضیه وجود دارد که تنظیم ساختار کروماتین راهی برای کنترل بیان ژن است. اعتقاد بر این است که وقتی ژن‌ها روشن می‌شوند، یعنی زمانی که به طور فعال رونویسی می‌شوند، ساختار هتروکروماتیک دارند، در حالی که وقتی ژن‌ها خاموش یا غیرفعال هستند، ساختار هتروکروماتیک دارند. به عبارت دیگر، از آنجا که یوکروماتین در سلول‌های فعال رونویسی به دلیل دسترسی به DNA وجود دارد، تبدیل شدن به هتروکروماتین ممکن است راهی برای تنظیم رونویسی با جلوگیری از دسترسی RNA پلیمرازها و سایر پروتئین‌های تنظیم‌کننده به DNA باشد.

یوکروماتین در پروکاریوت‌ها و برخی یوکاریوت‌ها

اگرچه پروکاریوت‌ها مکانیسم متفاوتی برای متراکم کردن DNA دارند، اما ساختار بسته بندی شده آن شبیه به یوکروماتین است. بنابراین اعتقاد بر این است که هتروکروماتین – کروماتین بسته بندی متراکم – بعدها، احتمالاً همراه با هسته، برای تنظیم بیان ژن و مدیریت مقادیر زیاد یا رشته‌های طولانی از مواد ژنتیکی تکامل یافته است.

در حالی که DNA در اکثر سلول‌های یوکاریوتی به‌صورتی که توضیح داده شد بسته‌بندی می‌شود، یوکاریوت‌های دیگری نیز وجود دارند که با این سازماندهی مطابقت ندارند. در این میان گلبول‌های قرمز پرندگان و سلول‌های اسپرم متحرک (اسپرماتوزوا) هستند که هر دو حاوی کروماتین در ترکیب‌های فشرده‌تر از اکثر یوکاریوت‌ها هستند.

پرسش و پاسخ

1. چگونه تغییر بین ترکیبات کروماتین متمایز حاصل می‌شود؟

الف. از طریق استیلاسیون هیستونها

ب. از طریق فسفوریلاسیون هیستونها

ج. از طریق متیلاسیون هیستونها

د. الف و ج (کروماتین بین یوکروماتین و هتروکروماتین از طریق استیلاسیون و متیلاسیون هیستون ها تغییر می کند که معمولاً در دم هیستون رخ می دهد.)

2. چرا DNA به طور شل در یوکروماتین بسته بندی شده است؟

الف. به طوری که DNA می‌تواند به راحتی در دسترس باشد تا بتواند همانندسازی و رونویسی شود. (با در معرض قرار گرفتن DNA، پلیمرازها و سایر پروتئین ها به آن دسترسی دارند و می توانند مواد ژنتیکی را تکثیر و رونویسی کنند.)

ب. برای فعال کردن تقسیم سلولی.

ج- به طوری که RNA می‌تواند به پروتئین ترجمه شود.

د- به طوری که هیستون‌ها بتوانند به نوکلئوزوم‌ها دسترسی پیدا کنند.

3. مهره‌ها و ریسمان در یوکروماتین چیست؟

الف) مهره‌ها RNA پلیمرازها و رشته‌ها DNA هستند.

ب- مهره‌ها هیستون‌ها و رشته‌ها DNA هستند.

ج- مهره‌ها نوکلئوزوم‌ها و رشته‌ها DNA هستند. (نوکلئوزوم ها کمپلکس هایی هستند که از هیستون هایی ساخته شده اند که DNA به دور آنها پیچیده شده است. پیوند بین نوکلئوزوم ها DNA است که به آن DNA پیوند دهنده نیز می گویند.)

د) مهره‌ها RNA پلیمرازها و رشته‌ها RNA هستند.

مطالعه بیشتر:

کروماتین چیست؟

کروموزوم چیست؟

منبع